2017年2月23日 星期四

人類源起 (續)

這篇寫完後才四年,又有得更新的。

首先,原先近代人與尼安德塔人混血的懷疑,經人類基因圖譜的檢測,證實了除了非洲之外的人類均帶有 1~4% 的尼安德塔人的基因。所以現代人類的起源更可能是出非洲後的分分合合。

2015 11 月,當時在 Max Plank Institute 與檢驗尼安德塔人基因圖譜團隊一起工作的傅巧妹,檢驗了 Denisovan 的基因圖譜。Denisovan 發現於中、蒙邊境的阿爾泰山,西伯利亞的西南邊。Denisovan 的基因也流入現代人的基因庫。不過奇特的是中國雖然是近在咫尺,卻沒有 Denisovan 的基因。反倒是東南亞保留了一些。傅巧妹因為此工作去年被列為大陸的十個未來的科學新星之一。

過去一直以為考古人類學的發現純粹是運氣,因為人類的殘骸-尤其是基因-的保存不易,被發現的機率極低,是以考古人類學界的皇族李奇一家被戲稱為 Lucky Leakey。但是近年來的發展實在是目不暇給。

這是最核心的哲學問題之一:我們怎麼來到這世界的? 我持續的關注。

人類源起

如果十年前問我人類的源起以及演化的程序,我會沒有懸念的說大約在 5 M年前人類與人類基因圖譜血緣最近的黑猩猩 (chimpanzee) 開始分家,然後是阿法南猿 (Australopithecus afarensis [1],活躍於3.9~2.9 M 年以前的北非,我們熟知的 Lucy 存活於約 3.2 M 年以前,就是阿法南猿)。接著是能人 (homo habilis [2],活躍於 2.3~1.4 M年以前)、直立人 (homo erectus [3],活躍於1.9~0.1 M 年以前) 最後是智人 (homo sapiens [4],現代人類,從 20萬年前迄今)。像堯、舜、禹、湯、文、武、周公、孔子的道統一脈傳承。我翻了翻賈蘭坡人等於 1995所著的《中國史前的人類與文化》,與印象相符。另外,由於阿法南猿與現代智人在解剖學上的強烈相關,以及在非洲人種較大的變異性,主流的主張是現在各地的人類在數萬年前兩次出走非洲,像梅莉史翠普演的戲片名的 Out of Africa。這樣的觀點熟見於幾乎所有科普的書,甚至是教科書。當然,也有專家對於這樣簡單的譜系陸續提出質疑。

尼安德塔人 [5] (生存於 60萬年前歐洲的人種,28000年前絕跡) 的與現代人同時並存是早已知曉的,但並沒有對這線性的演化流程造成太大的困擾他們只是現代人家族中血脈沒有延伸下來的堂兄弟。專家們甚至懷疑現代人與尼安德塔人的基因庫曾經有過交流。

但近十年來考古人類學的發展讓人類的源起的圖譜起了很大的變化。2003年於印尼發現的 Australopithecus Florensis [6] (活躍於 9 4千年前,14千年前絕跡,暱稱 hobbit,穴居小矮人) 首先將現代人的多分支特性近一步加強,他們也許如尼安德塔人一般,是現代人類近支的堂兄弟。
近三年來的考古人類學界的發現更是熱鬧。2009 年在衣索比亞發現一具相對完整Ardipithecus ramidus [7] 的骨骸;2011 年在南非又發現四具 Australopithecus sediba 的骨骸 [8]2012 年也是在衣索比亞發現了 8 塊足骨 [9]。這些化石的出現打亂了原先已受質疑的人類演化譜系。

Ardipithecus ramidus 暱稱 Ardi1994 年發現其最早的骨骸,而 2009 年發現的由於骨骸較完整,讓我們對他們的結構和生活習性暸解比較多。這副女性的骨骸年代推定約 4.4 M 年前,在這樣接近人和黑猩猩分枝的年代,如果依傳智慧,她的結構應該半人半黑猩猩,但她的結構卻比較像古人類 (hominin) 與古猿類 (ancient ape)。她的解剖學特徵顯示她是直立 (upright) 雙足 (bipedal) 行走,但同時也適合在樹上的攀爬擺盪。Ardi 的出現讓考古人類學家左右為難:如果 Ardi 的確是人類的直系祖先,那麼人與黑猩猩的分支顯然要比原先認為的要早一些,否則 Ardi身上不會如此缺少黑猩猩的特徵。現在從基因突變的時鐘重新粗估,人類與黑猩猩演化分叉的時問已修正為 6~10 M 年前,但這還是一個很大的時間範圍,還有很長的工夫要下;如果 Ardi 不是現代人的直接祖先,那麼直立雙足行走的樣態顯然也發生在其它靈長類的分支演化過程中發生 [10]。一度以為是人類特有的直立雙足行走的特徵,現在變成各種靈長類適應演化中的趨同性 (homoplasy) 特徵之一。以前由直立雙足行足所推論關於飲食、腦容量甚至關於懷孕期、生產等言之成理的推論,現在頓失依憑。其它雙足直立行走的近親為什麼沒有持續演化成類人的高智慧生物?

Australopithecus sediba是在南非發掘的,至少有四具骨骸,年代推定約 2 M 年前。這些骨骸解剖學上看起來像拼湊似的。腦容量較同處於南非、存活於 3.03~2.04 M 年前的 Australopithecus Africana [12] 略大,但遠低於早期人種。下顎與牙齒卻較修長,與較後來的直立人相似。股骨與脛骨較脆弱,但股盆已較適於行走與奔跑;腳踝極先進,後腳根則較原始;手卻又十分現代。也是一種直立行走和在樹上攀爬擺盪兼而有之的結構。由於解剖學特徵類似鑲嵌的拼湊,發現者的解釋方向是將其置於阿法南猿與古人種之間,做為一個過渡期樣態,算是現代人的直接遠祖。反對者則將其視為與人種同時存在的南猿後代分支衍派 [8]。無論如何,Australopithecus sediba 對於已然紛擾的人種緣起又投下新的變數。
Burtele 骨骸僅有八塊足骨,但其大姆指卻是十足的人種大姆指類型。但它的足部卻較確定直立行走的種系古老。Burtele也是雙足直立行走,並且也在樹上攀爬擺盪的。有趣的是,它存在的年代與 Lucy 相若,而且發現的地點踞 Lucy 發現的地點僅距46 公里。也就是說,Burtele 與阿法南猿曾在同一地共存過,而且演化的特徵也有些重疊。考古人類學家懷疑 Burtele 是從 Ardipithecus ramidus 旁支演化下來的。

人種的譜系因為這些考古人類學的新發現而攪動一池春水。本來我們以為人種所具有的特徵雙足直立行走現在變成了演化過程中趨同性特徵的一種,而用來解釋人類為何從演化中脫穎而出的原因,現在頓失依據。而且,如果各支靈長類演化過程的解剖學特徵趨同性如此犬牙交錯,要想在其中重建智人的家族譜系難度大為增加。也許只能訴諸基因組的分析,而化石骨骸至少在短期內是幫不上忙的。另外,如果人類的家族譜系不是如原先想的一系相傳,而是分分合合,有沒有可能不一定是單一來源自非洲向外散佈?這留給元謀人 (Homo erectus yuanmoensis;發掘自雲南元諜,距今約 1.7 M年前) [14] 、藍田人 (Homo erectus lantianensis;發掘自陝西藍田,距今約 1.1 M年前) 留下了一些在人類譜系的空間。突然之間一切都變得不確定了。沮喪麼?不,刺激極了,也許典範正在轉移。

參考文獻:

[1]: http://en.wikipedia.org/wiki/Australopithecus_afarensis
[2]: http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_habilis
[3]: http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_erectus
[4]: http://en.wikipedia.org/wiki/Human
[5]: http://en.wikipedia.org/wiki/Neanderthal
[6]: http://en.wikipedia.org/wiki/Homo_floresiensis
[7]: http://en.wikipedia.org/wiki/Ardipithecus
[8]: http://en.wikipedia.org/wiki/Australopithecus_sediba
[9]: http://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=123693
[10]: “shattered Ancestry”, p. 37, February issue, 2013, Scientific American
[11]: “First of Our Kind”, p. 21, April issue, 2012, Scientific American
[12]: http://en.wikipedia.org/wiki/Australopithecus_africanus
[13]: http://en.wikipedia.org/wiki/Ardipithecus_ramidus
[14]:http://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%85%83%E8%B0%8B%E4%BA%BA
[15]:http://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%97%8D%E7%94%B0%E4%BA%BA

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