2014年7月27日 星期日

粒線體 (mitochondria)

《能量、性、死亡》[1] 是一本關於粒線體的書。在書單上選書時第一眼就由於它媚俗的書目不由得的略了過去。後來由於作者 Nick Lane 過去的 track record 實在不錯,像《生命的躍昇》[2],翻了翻目錄,買下了。這本書在過去一個月反覆翻閱,成為我過去數年間最激動心智的讀物。

對於粒線體,我最初是在考古人類學中學到的。A.C. Wilson 用粒線體中的 mtDNA 來闡釋現代人的粒線體可以追溯到十七萬年前的一位非洲女性 (mitochondria Eve) [3] 身上,這是人類起源單源論的重要科學支柱。以後在許多考古人類學的案例研究中,這個工具重複的被使用。

粒線體是外來的細菌被古菌所吞噬而變成共生,這一點在 Lynn Margulis提出後現在大概已是生物學界的共識,沒有太多的質疑。這與植物細胞中另有葉綠素共生有高度的相似性。由於細胞與粒線體各自有各自的源起,細胞中儲存於細胞核的 DNA 與粒線體中的 DNA 是各自獨立的。由於與細胞需要協力合作,粒線體的 DNA原則上只來自於卵子,使得細胞與粒線體的運作能夠密切配合。粒腺體成為追踪母系祖先的重要工具,就如同 Y 染色體之於男性譜系。

一個細胞有數百個粒線體,而每個粒線體有 5~10 DNA。這使得在古生物殘骸上取得粒線體 DNA 遠較取得細胞核的 DNA 容易的多。而且粒線體 DNA 的變異速度較細胞核 DNA 的變異速度快 20 倍,這使得用粒線體 DNA 的變異來當成生物時鐘要準確的多。所以現在儘管現在人類基因圖譜分析的技術如此發達,而粒線體 DNA 的分析存有許多缺陷,但是以粒線體 DNA 當成演化分析工具仍然如此盛行。這是我學到的第一課。

粒線體的主要功能之一是利用細胞膜的貭子梯度製造 ATP (腺苷三磷酸)ATP 好似生物的通用電池,以方便的方式儲存能量。由於甲烷古菌與粒線體的共生,使得細胞能量產生的效率遠高於細菌的能量製造效率,這又使得甲烷古菌與粒線體的共生體有機會朝向複雜化、分工的方向演化,有機會變成多細胞生物。相較之下,細菌長期停滯在單細胞的狀况。這是本書的第一大主題,談能量,進而推向演化複雜之路。

細胞的凋亡 (apoptosis) 主要由粒線體中的半胱胺酸蛋白酶來調控,這是本書的第三個主題—死亡,英文原文是 suicide,因為是粒線體操控累積了變異、傷害的細胞自動走向死亡的。奇妙的是,性與這個機制也是同源的—性的原始動機是修復受損細胞,與其它細胞交換未受損的基因用以恢復功能。即使對這理論世界的推理不感興趣,至少從論述的過程中也學到有用的養生知識:以抗氧化劑來對抗老化將是徒勞無功的,自由基雖然看似有害,但細胞的生理運作却是依靠它來調控的。消滅自由基也將破壞生理的正常運作。

一本講粒腺體的書可以同時觸及複雜演化、性、死亡這幾個生命問題的大主題,知識的密度及剌激心智的程度算是很高了。書中的看法也許數十年後還會有變動,但是由現有的知識抽絲剝繭去得到本書的結論,這個過程就很娛樂了。

這是我一定會看第二次、甚至第三次的書,我也高度推薦朋友去閱讀。

References:

[3]: Nature 325, 31-36, 1987

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